Навчальний посібник містить лекційний матеріал з курсу біофізики, який читається автором студентам спеціальності "біологія" Прикарпатського національного університету на протязі кількох років. Посібник написано у відповідності з програмою дисципліни "Біофізика" для університетів. Біофізика розглядається в книжці як один із розділів загальної фізики, тобто як фізика біологічних систем. У посібнику чітко показано, що біологічні процеси можна описувати з точки зору математики і фізики, тому що у цьому випадку їх можна точніше пояснити і прогнозувати. Головним чином розглядаються теоретичні основи біофізики, але водночас також приділяється належна увага найважливішим експериментальним фактам. Для студентів спеціальності "біологія" стаціонарної та заочної форм навчання університету. Передмова 11 Вступ 12 Тема 1. ТЕРМОДИНАМІКА РІВНОВАЖНИХ СТАНІВ. 15 1.1. Термодинамічні системи. 15 1.2. Оборотні й необоротні процеси. 16 1.3. Перший закон термодинаміки, його застосування щодо біологічних об'єктів. 16 1.4. Ентальпія. 17 1.5. Калориметрія і її використання для вимірювання термодинамічних параметрів біосистем. 18 1.6. Другий закон термодинаміки. 19 1.7. Ентропія. 20 1.8. Інформація та її зв'язок з ентропією. 21 1.9. Термодинамічні потенціали. 22 1.10. Зміна стандартної вільної енергії й константа рівноваги. Рівняння Вант-Гофа. 24 1.11. Хімічний і електрохімічний потенціали. 25 Тема 2. ТЕРМОДИНАМІКА НЕОБОРОТНИХ ПРОЦЕСІВ. 27 2.1. Зміна ентропії у відкритих системах. 27 2.2. Спорідненість хімічної реакції. 27 2.3. Швидкість продукції ентропії та дисипативна функція. 28 2.4. Основне положення лінійної нерівноважної термодинаміки. 30 2.5. Співвідношення взаємозв'язку Онзагера. 31 2.6. Теорема Пригожина. 31 2.7. Критерії стійкості системи при термодинамічній рівновазі й у стаціонарному стані. 33 2.8. Реакція Бєлоусова - Жаботинського, модель Вольтерра - Лотка. 36 Тема 3. СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ТА КОНФОРМАЦІЇ БІОМАКРОМОЛЕКУЛ. 38 3.1. Конформації біомакромолекул. 38 3.2. Роль внутрішньомолекулярних взаємодій у стабілізації просторової будови біомакромолекул. 40 3.3. Взаємодія макромолекул у розчині (теорія Дебая - Хюккеля). 3.4. Іонна сила розчину. 43 3.5. Біофізичні методи дослідження макромолекул. 44 3.6. Зв'язок характеристичної в'язкості з молекулярною масою та 45 формою макромолекул. 3.7. Поступальна й обертальна дифузія біомакромолекул. 47 3.8. Метод квазіпружного розсіювання світла макромолекулами. 48 3.9. Електрофорез біомакромолекул. 50 Тема 4. БІОФІЗИКА БІЛКІВ. 4.1. Первинна та вторинна структури білків. 52 4.2. Надвторинна структура. 52 4.4. Теоретичні моделі передбачення вторинної структури білків 53 4.5. Дисперсія оптичного повертання білків. 53 4.6. Круговий дихроїзм білків. 54 4.7. Третинна й четвертинна будова білків. 55 4.8. Диференційна скануюча мікрокалориметрія як метод 56 вивчення доменної будови білків. 4.9. Динаміка білкової структури. 56 4.10. Диференційна спектрофотометрія білків. 57 4.11. Флуоресцентна спектроскопія білків. 57 4.12. Використання методів ЯМР і ЕПР у біофізичному 58 експерименті. 59 Тема 5. ВЗАЄМОДІЯ ФЕРМЕНТУ ІЗ СУБСТРАТОМ. 5.1. Молекулярний механізм взаємодії ферменту із субстратом. 63 5.2. Конформаційні перебудови ферментів при взаємодії із суб- 63 стратами. 5.3. Методи вимірювання швидких ферментативних реакцій. 64 5.4. Структура алостеричних ферментів. 64 5.5. Кооперативна кінетика реакцій з участю алостеричних 65 ферментів. Рівняння Хілла. 5.6. Моделі функціонування алостеричних ферментів. 66 67 Тема 6. КІНЕТИКА ФЕРМЕНТАТИВНИХ РЕАКЦІЙ. 6.1. Швидкість і константа швидкості реакції. 68 6.2. Реакції нульового й першого порядку. 68 6.3. Вплив температури на швидкість хімічної реакції. Рівняння 68 Ареніуса. 6.4. Енергія активації та її визначення. 69 6.5. Теорія абсолютних швидкостей реакції (теорія перехідного 69 стану) 6.6. Рівняння Ейрінга 69 6.7. Кінетика взаємодії ферменту й субстрату. 71 6.8. Рівняння Міхаеліса-Ментен. 71 6.9. Графічний метод Лайнуївера - Берка для визначення 72 кінетичних параметрів ферментативних реакцій. 6.10. Конкурентне інгібування ферментативних реакцій. 73 6.11. Неконкурентне інгібування ферментативних реакцій. 73 75 Тема 7. БІОФІЗИКА НУКЛЕЇНОВИХ КИСЛОТ. 7.1. Рентгенографічні дослідження структури ДНК. 78 7.2. Просторова будова ДНК. 78 7.3. Характер сил, які стабілізують структуру ДНК. 78 7.4. Оптичні характеристики нуклеїнових кислот. Гіперхромний 79 ефект і криві плавлення ДНК. 7.5. Круговий дихроіШ ДНК. 80 7.6. Експериментальні докази різних конформацій ДНК. 81 7.7. Білково-нуклеїнове пізнавання 82 Тема 8. СТРУКТУРНО-ФУНКЩОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ БІОМЕМБРАН 8.1. Вивчення структурної організації мембран. 86 8.2. Електронна мікроскопія мембран. 86 8.3. Характеристика мембранних ліпідів. 87 8.4. Білки мембран. 87 8.5. Міжмолекулярні взаємодії у мембрані. 88 8.6. Модельні мембранні системи. 89 8.7. Фазові переходи в мембранах. 90 8.8. Динаміка ліпідів і білків у мембрані. 91 8.9. Використання методу спінових міток для вивчення 92 динамічних характеристик мембран. 8.10. Гіпотеза кінків. 92 8.11. Моделі структурної організації мембран. 93 93 Тема 9. ТРАНСПОРТ РЕЧОВИН ЧЕРЕЗ БЮМЕМБРАНИ. 9.1. Транспорт води. 94 9.2. Константа Ставермана. 94 9.3. Рівняння Теорелла. Рівняння Фіка. 96 9.4. Коефіцієнт проникності біомембран. 100 9.5. Транспорт неелектролітів через мембрани. 101 9.6. Полегшена дифузія. 102 103 Тема 10. ІОННА ПРОНИКНІСТЬ БІОМЕМБРАН. 10.1. Механізм пасивного транспорту іонів через біомембрани. 104 10.2. Селективна іонна проникність клітинних мембрун. 104 10.3. Поверхневий заряд мембрани. 104 10.4. Дебаївська довжина (довжина екранування). 105 10.5. Моделювання іонної проникності на штучних мембранах. 106 10.6. Транспортні антибіотики. 108 109 Тема 11. АКТИВНИЙ ТРАНСПОРТ ІОНІВ. 11.1. Na+-К+-помпа і її фізико-хімічні характеристики. 111 11.2. Моделі Na+-K+- помпи. 111 11.3. Електрогенність Na+-K+- помпи. 111 112 Тема 12. МЕМБРАННИЙ ПОТЕНЦІАЛ. 12.1. Природа мембранного потенціалу. 113 12.2. Мембранний потенціал у випадку іонної рівноваги. Рівняння 113 Нернста. 12.3. Мікроелектродна техніка для реєстрації мембранного 114 потенціалу. 12.4. Рівновага Гіббса - Доннана. 115 12.5. Електрохімічний потенціал і рівняння електродифузії 115 Нернста - Планка. 12.6. Теорія постійного поля. 116 12.7. Співвідношення Уссінга. 117 12.8. Вольт-амперні характеристики мембрани. 118 119 Тема 13. ЕЛЕКТРИЧНА ЗБУДЛИВІСТЬ КЛІТИН. 13.1. Потенціал дії. 121 13.2. Роль іонів натрію та калію в генерації потенціалу дії. 121 13.3. Вимірювання іонних струмів за допомогою методів фіксації 121 потенціалу. 13.4. Вольт-амперні характеристики для натрієвого й калієвого 123 струму при збудженні аксона кальмара. 13.5. Перфузія ізольованих нейронів, метод "петч-клемп". 124 Реєстрація струмів поодиноких каналів. 13.6. Ворітні механізми потенціало-залежних іонних каналів. 125 13.7. Селективність каналів. 126 13.8. Блокатори іонних каналів. 126 13.9. Математична модель Ходжкіна - Хакслі опису процесу 127 електричної збудливості. Тема 14. ПОШИРЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ. 14. 1 Локальні струми та сальтаторне проведення збудження. 130 14.2Кабельна теорія. 130 14.3Константа довжини кабеля. 131 14.4Опір і ємність мембрани. 132 Тема 15. МЕХАНІЗМИ МІЖКЛІТИННИХ ВЗАЄМОДІЙ 15.1. Щілинні з'єднання. 134 15.2. Синаптична передача. 134 15.3. Постсинаптичні потенціали. 135 15.4. Передача сигналів від рецепторів мембрани всередину 135 клітини. Вторинні посередники 136 Тема 16. ЕЛЕКТРОПРОВІДНІСТЬ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ. 16.1. Вимірювання електропровідності біологічних систем міст- 139 ками змінного струму. 16.2. Дисперсія електропровідності клітин. 139 16.3. Імпеданс біологічних систем. 140 16.4. Механізми поляризаційних явищу біологічних об'єктах. 140 16.5. Значення методу електропровідності для оцінки 143 фізіологічного стану тканин. 144 Тема 17. БІОФІЗИКА СКЕЛЕТНОГО М'ЯЗА. 17.1. Структурна організація м'язового волокна. 146 17.2. Спряження між збудженням і скороченням у скелетному м'язі. і 46 17.3. Саркоплазматичний ретикулум. 147 17.4. Механізми звільнення іонів Са2+ із саркоплазматичного 148 ретикулуму. 17.5. Механіка скорочення скелетного м'яза. 148 17.6. Ізометричне скорочення. 149 17.7. Характеристика довжина-напруга. 153 17.8. Ізотонічне скорочення. 154 17.9. Рівняння Хілла. 155 Тема 18. МОЛЕКУЛЯРНІ МЕХАНІЗМИ М'ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ. 18.1. Скоротливі білки м'яза. 158 18.2. Структурна організація тонкої та товстої протофібрили. 158 Тропоміозин і тропонін. 18.3. Модель ковзання протофібрил. 159 18.4. Регуляція взаємодії тонких та товстих протофібрил. 159 18.5. Теорії м'язового скорочення. 160 Тема 19. БІОФІЗИКА СЕРЦЕВОГО ТА ГЛАДЕНЬКОГО М'ЯЗІВ. 19.1. Структурна організація міокарда. 164 19.2. Електричні властивості м'язових волокон серця 164 19.3. Автоматія м'язових волокон серця. 164 19.4. Біомеханіка та енергетика серцевого м'яза. 165 19.5. Електрична характеристика гладеньких м'язів. 166 19.6. Скоротливий апарат й регуляторні механізми в гладеньких 167 м'язах. 167 Гема 20. НЕМ'ЯЗОВІ ФОРМИ РУХЛИВОСТІ КЛІТИН 20.1. Рухомість прокаріотичних клітин. 169 20.2. Структурна організація джгутиків і війок. 169 20.3. Рухомість еукаріотичних клітин. 170 20.4. Рух війок і джгутиків еукаріотів. 171 20.5. Амебоїдний рух. 171 20.6. Роль цитоскелета клітини в рухомості та внутрішньо- 172 клітинному транспорті речовий, 172 Тема 21. БІОФІЗИКА СЕНСОРНИХ СИСТЕМ. 21.1. Загальні принципи й закономірності сенсорної рецепції. 173 21.2. Закон Вебера - Фехнера. 173 21.3. Типи рецепторів. 174 21.4. Біофізичні механізми трансформації зовнішніх стимулів. 174 21.5. Рецепторний (генераторний) потенціал. 175 21.6. Структурна організація сітківки. 175 21.7. Фоторецептори і мембрани. 175 21.8. Зорові пігменти. 178 21.9. Фотохімія родопсину. 178 21.10.Механізми генерації фсторецепторного потенціалу. 179 21.11.Слухова сенсорна система. 180 21.12. Механорецептори внутрішнього вуха й вестибулярного апарату. 181 21.13.Загальні принципи хеморецепції. 182 Тема 22. ТРАНСФОРМАЦІЯ ЕНЕРГІЇ У МЕМБРАНАХ МІТОХОНДРІЙ. 22.1. Структурна організація внутрішніх мембран мітохондрій. 184 22.2. Просторова локалізація електронно-транспортних ланцюгів у 184 мембранах мітохондрій. 22.3. Окисно-відновний потенціал і його вимірювання. 184 22.4. Окиско-відновні потенціали переносників електронів. 187 22.5. Основні положення теорії Мітчела. 193 22.6. Структурна організація АТФ-синтетази її та локалізація у 194 мембранах мітохондрій. 22.7. Окисне фосфорилювання. 195 Тема 23. ФОТОБЮЛОГІЧНІ ПРОЦЕСИ. 23.1. Основні етапи фітобіологічного процесу, 198 23.2. Закон поглинання світла Ламберта-Бера. 198 23.3. Збуджені стани молекул. 199 23.4. Механізми міграції енергії. 200 23.5. Основні закони фотохімії. 202 23.6. Спектри дії фотохімічних реакцій. 203 23.7. Особливості фотодеструктивної дії ультрафіолетового світла 203 на біологічні об'єкти. 23.8. Фотохімічні реакції в ДНК. 204 23.9. Дія УФ-світла на білки. 204 206 Тема 24. БІОФІЗИКА ФОТОСИНТЕЗУ. 24.1. Структурна організація хлоропластів. 208 24.2. Пігментні молекули та їх спектральні характеристики. 209 24.3. Експериментальні докази існування двох фотосистем у хло- 209 ропластах вищих рослин. 24.4. Фотосинтетична одиниця. 211 24.5. Поглинання світла та міграція енергії збудження у 212 світлозбираючих пії мент-білкових (антенних) комплексах. 24.6. Організація та функціонування реакційних центрів двох 213 фотосистем. 24.7. Просторова локалізація електронно-транспортних ланцюгів у 213 мембранах тилакоїдів. 24.8. Z-схема фотосинтезу. 214 24.9. Механізми фотофосфорилювання. 215 24.10.Фотоенергетичні реакції у бактеріородопсині галобактерій. 217 Тема 25. БІОЛЮМІНЕСЦЕНЦІЯ Й ХЕМІЛЮМІНЕСЦЕНЦІЯ. 25.1. Молекулярні механізми біолюмінесценції. 219 25.2. Біолюмінесценція бактерій, комах (світляків), медуз. 219 25.3. Надслабка хемілюмінесценція тваринних і рослинних клітин. 219 25.4. Методи реєстрації надслабкої хемілюмінесценції. 220 Тема 26. РАДІАЦІЙНА БІОФІЗИКА. 26.1. Природа іонізуючої радіації. 222 26.2. Дози й потужності іонізуючих випромінювань. 222 26.3. Механізми поглинання іонізуючої радіації. 224 26.4. Пряма дія іонізуючої радіації. 225 26.5. Теорія мішені. 227 26.6. Дія іонізуючої радіації на біомакромолекули. 227 26.7. Первинні радіаційно-хімічні реакції. 227 26.8. Непряма дія іонізуючої радіації. 228 26.9. Радіоліз води. Вільні радикали води. 228 26.10. Вільні радикали ліпідів. 229 26.11. Кисневий ефект і коефіцієнт кисневого підсилення. 230 26.12. Дія іонізуючої радіації на клітини. 230 26.ІЗ.Дозові криві виживання клітин. 231 26.14. Модифікація променевого ураження клітин. 232 26.15.Радіоиротектори і радіосенсибілізатори. 233 26.16,Фактор зміни дози. 233 26.17. Репараційні системи клітин. 234 Тема 27. БІОФІЗИКА СКЛАДНИХ СИСТЕМ. 27.1. Загальні принципи передачі інформації. 237 27.2. Кількість інформації. 237 27.3. Шенонівський канал передачі інформації. 237 27.4. Потужність і пропускна здатність каналу передачі інформації. 238 27.5. Передача та переробка інформації у нервовій системі. 238 Тема 28. УПРАВЛІННЯ РУХОМОЮ ФУНКЦІЄЮ ОРГАНІЗМУ Й РЕГУЛЯЦІЯ СТАЛОСТІ ВНУТРІШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА. 28.1. Скелетний м'яз як саморегулююча система. 240 28.2. Регуляція кругообігу крові. 240 28.3. Регуляція газового складу. 242 28.4. Регуляція температури крові. 245 28.5. Регуляція осмотичного тиску крові. 246 Рекомендована та використана література 246